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親像飛龍飛上天:一窺恐龍「學飛」策略的《地球生命簡史》

2024/09/13 轉角選書

3D建模復元的渾元龍模型,可能會用如蝙蝠般的薄翼飛行。 圖/路透社
3D建模復元的渾元龍模型,可能會用如蝙蝠般的薄翼飛行。 圖/路透社

▌本文為《地球生命簡史:面向「人類世」,走進46億年地球生態演化的劇場,預見未來10億年生命圖景》(果力,2024)書摘

有些恐龍確實會在幼崽孵化後花費精力來照顧後代,但是也沒有受到這種義務的束縛。有些恐龍將卵埋在溫暖的洞穴或土堆裡,讓幼崽自己去碰運氣。如此一來,原本要花費在繁殖和養育少數後代上的能量,就可以用在其他地方——例如,產下更多的卵,比任何在體內孵育所能生產的數量還要多更多——當然,也可以用來生長。

恐龍生長的速度很快。蜥腳類恐龍必須盡可能快速生長,直到他們的體型大到肉食動物無法應付為止。肉食動物也必須加速生長來因應。例如,暴龍在不到20年內就達到5噸的成年體重,每天最多可以長2公斤——生長速度遠遠快於其體型較小的親戚。

恐龍及其近親花費了數百萬年的時間,累積了飛行所需的一切:羽毛、快速的新陳代謝、高效率的空氣冷卻系統來控制體溫、輕盈的機身,還有對產卵的絕對忠誠。有些恐龍利用其中的一些適應能力來完成非常不像鳥類的事情,比方說,長到尚未有任何陸生動物能夠超越的體型。

但是,恐龍終究還是獲得了起飛的許可。那麼,恐龍是如何踏出最後一步,振翅高飛呢?

故事要從侏羅紀時期開始說起,當時有一種體型已經很小的肉食性恐龍系譜又演化得更小了。他們的體型變得越小,皮膚上的羽毛就長得越多,因為新陳代謝快速的小動物需要羽毛來保溫。這些動物有時會住在樹上——這樣更容易逃避其他體型較大的同類注意。然後,有些物種發現如何利用長了羽毛的翅膀在空中停留更長時間,後來就變成了鳥類。

紐約自然歷史博物館2016年展覽「我們之中的恐龍」,介紹恐龍當中的一群如何演化成...
紐約自然歷史博物館2016年展覽「我們之中的恐龍」,介紹恐龍當中的一群如何演化成現今鳥類。 圖/美聯社

機翼並沒有什麼特別神奇之處,翅膀也是一樣,只不過他們的形狀會擾亂穿過其中的氣流,讓一些氣塊移動得極快,而另外一些則形成渦旋和渦流,呈現靜止狀態。這些速度上的變化最終造成的結果,就是在翅膀上產生一股向上的力量。這股力量與翅膀移動的速度成正比,稱之為「升力」。

想要會飛,有兩種方法。

第一種是從地面或水面起飛。這位未來的飛行員逆風快跑,並盡可能用力拍打翅膀。理論上來說,即使翅膀保持水平,也是可能飛得起來,只不過沒有任何一種飛行動物能夠跑得那麼快。然而,拍動翅膀可以改變周圍空氣的速度分布,進一步增加升力,化不可能成為可能。

另一種升空的方法則是棲息在高處,然後從高處掉下來,讓重力加速度發揮作用。如果能夠跳進熱氣流中──那是從地面升起的熱空氣柱──獲得額外的浮力,那就更容易了。

最好的飛行員都很小,甚至小到肉眼看不到,可以隨風飄到任何地方。大多數的生物體也都很小,自古以來就用這種方式航行:無論是奧陶紀時代最早出現的陸地植物孢子隨著微風飄散,或是暴龍打噴嚏時從鼻孔噴出來的病毒或從他們皮膚脫落的細菌,乃至於抓著絲線飄浮在空中的蜘蛛或小昆蟲——從過去到現在都是一樣,有很多飄浮在空中而且大多都是沒有人注意到的大氣浮游生物,像這樣從地表飄浮到太空邊緣。

非常小的生物、孢子或花粉粒,不需要特殊的適應能力——例如翅膀——就可以在空中飛行,最輕微的一陣風就可以將他們帶到數公里之外。

這正是問題所在。大氣浮游生物會受到風的影響,無法控制其去向。對於體型很小的飛行員來說,想要為自己的生活找到一些方向,就需要一對翅膀。然而,同樣的空氣分子,對於懸浮微粒這樣小的東西來說,當然就比對蜜蜂或蒼蠅這樣大的生物要大了許多。對一粒塵埃來說,空氣是黏稠的,就像水或糖漿一樣,所以飛行更像是游泳。其實,以最小的有翅昆蟲來說,他們的翅膀更像是鬃毛而不是機翼,並且像槳一樣在空中划動。

約生活於1億3000萬年前的小盜龍,化石上還帶有黑色羽毛。 圖/美聯社
約生活於1億3000萬年前的小盜龍,化石上還帶有黑色羽毛。 圖/美聯社

對於體型足夠大的生物而言,重力的拉力比空氣分子的移動更重要,他們飛行的第一階段就只是一種受控制的降落,就像是跳傘。那些設法在空中水平飛行得更遠而不是垂直降落的跳傘者,就稱之為「滑翔機」——儘管如此,這仍是一種受控制的降落。

動物已經多次發現了這種移動方式,從所謂的「飛」蛇展開身體形成一種單翼,還有「飛」蛙具備碩大而類似降落傘的腳,到許許多多類似蜥蜴而且會滑翔的爬蟲類動物──無論是現存的抑或是從化石紀錄中得知的——他們的皮膚在極長的肋骨上向兩側伸展,又甚或是皮膚本身就有骨頭。至少從二疊紀以來,他們就一直在做這種事。

許多小型哺乳動物也都是熟練的跳傘員,從東南亞的蜜袋鼯到一系列「會飛」的松鼠,都是利用前後腳之間能夠伸展開的皮膚皺褶來跳傘或滑翔。哺乳動物幾乎從一演化出來就學會了滑翔。最古老的一種哺乳動物族群——賊獸目動物(haramiyids)——早在侏羅紀時期就開始在空中飛行,甚至可能比已知最早的鳥類始祖鳥(Archaeopteryx)還要更早。

所有這些會滑翔的動物,不論在過去或現在,全都生活在樹上,這不可能是一種巧合——而且跳傘的習慣已經獨立演化了很多次。畢竟,對所有喜歡爬樹的生物來說,任何一種動物若是從高處掉落,根據天擇原理,都會造成無情的傷害,因此任何動物不管採取什麼樣的適應措施,只要能夠將落地的衝擊降至最低,就不至於當場摔死,天擇自然也會朝著對他們有利的方向發展。

國立自然歷史博物館展示模型,右為有翼的史前爬蟲類Feholopterus nin...
國立自然歷史博物館展示模型,右為有翼的史前爬蟲類Feholopterus ningchengensis,左後方為與伶盜龍屬為近親的有翼恐龍Sinornithosaurus millenii。 圖/美聯社

只有體型較小的恐龍才有可能飛得起來,因為正如我們所見,根據物理定律,體型愈大,起飛時所需的力量也會隨之增加。所以,只有小隻的飛行員能拍動翅膀,大隻一點的就只能滑翔。

恐龍為了飛行,採納了多種路線的發展組合——有的奔跑振翅,有的從高處墜落滑翔。無論如何,他們都是偶然學會飛行的。早在他們選擇飛行之前,身上就已經有長了羽毛的翅膀。許多恐龍身上都長著一簇簇絨毛或羽毛,而且這種現象已經存在很久了。

但是一直到小型的肉食性恐龍系譜,才發展出完整的羽毛。儘管這些生物在許多方面都像鳥類——比方說,他們像鳥類收起翅膀一樣折疊雙臂,像鳥類一樣孵蛋等等——其中一些生物體型太大,就飛不起來。有許多生物都長了羽毛,他們用來隔熱、吸引異性、做為躲避捕獵者的偽裝,或者是所有這些功能的組合,也可能拿來做其他的事情。

第一次飛行只不過是短距離的跳躍,可能從地面或是稍高的地方開始。第一批飛行的恐龍也只能振翅飛到低矮的樹枝上,在夜裡棲息,如此而已。幼龍的體型較小,可能會飛得稍微高一點,利用粗短的翅膀幫助他們爬上陡坡或樹幹。

爬到樹枝上之後,又怎麼樣呢?即使是只有最簡陋翅膀的恐龍——尤其是小型的恐龍——這時候就跳了出來,用翅膀減緩下降速度,偶爾拍動翅膀提供升力。始祖鳥——最具代表性的「天下第一鳥」——擁有長了完整羽毛的翅膀,但胸骨上缺乏現代鳥類用來固定飛行肌肉的深龍骨,因此,始祖鳥可能不是非常厲害的飛行員,只能在樹枝之間短距離飛行,或飛到離地面較近的低矮樹枝。

始祖鳥存活在侏羅紀末期,是當時嘗試飛行的許多種恐龍之中的一個。一些最早期的飛行恐龍都有一對翅膀,腿和翅膀上都有適合飛行的羽毛,其中最著名的就是中國的小型恐龍小盜龍,屬於名為馳龍(dromaeosaurs)的恐龍族群。馳龍是始祖鳥以及另一種聰明的小型兩足動物傷齒龍的近親。傷齒龍跟鳥類和馳龍一樣,也開始發展出羽毛,或許還嘗試一定程度的飛行。有一種名為近鳥龍(Anchiornis)的傷齒龍科動物,在手臂和腿上都長有羽毛——類似小盜龍的風格——生活在始祖鳥出現之前的侏羅紀時期。

在各式各樣的飛行實驗中,最奇特的一種是由另外一群與馳龍、傷齒龍和鳥類密切相關的恐龍族群進行的。這種生物的大小相當於從麻雀到椋鳥不等,幾乎可以肯定是生活在樹上。雖然他們身上有羽毛——其中一種叫做耀龍(Epidexipteryx)的恐龍,甚至還有像彩帶一樣的長尾羽——但是翅膀卻是由裸露的皮膚組成的網,就像蝙蝠一樣。這種名為擅攀鳥龍(scansoriopterygid)的生物,只是恐龍的一個短命實驗,以類似蝙蝠的方式飛行,短暫地迸發出生命的火花,卻在第一隻鳥孵化甚或第一隻蝙蝠斷奶之前,就已經死亡了。

近鳥龍化石發現於中國。中國領導人習近平2024年5月訪問法國時,送給法總統馬克宏...
近鳥龍化石發現於中國。中國領導人習近平2024年5月訪問法國時,送給法總統馬克宏一座近鳥龍擬真雕像。 圖/法新社

飛行演化的另一個特徵就是動物經常想方設法地失去飛行能力。

鳥類似乎一逮到機會,就迫不及待地放棄飛行,而且也不是所有的鳥類從一開始就全都擅長飛行。至少有兩個目的鳥類在很久以前就集體放棄飛行,其中一種是平胸鳥類,如:鴕鳥、鴯鶓、鶴鴕(又名食火雞)、鷸鴕,還有他們已經滅絕的近親——紐西蘭的恐鳥和馬達加斯加的象鳥(Aepyornis),二者都是人類在當地登陸之後沒多久就滅絕了。

另外一種則是企鵝,他們將翅膀變成了鰭狀肢,以便在水中飛行。這兩個鳥類族群都非常古老。其他鳥類則是在抵達沒有地面掠食者的孤島後,發現自己可以輕鬆過日子,因此變得不會飛行——例如加拉帕戈斯群島上不會飛的鸕鶿、紐西蘭的鴞鸚鵡(一種鸚鵡),以及模里西斯的渡渡鳥(一種特大號鴿子)。

然而,還有其他幾個與平胸鳥類無關的族群,在人類出現之前的數百萬年就已經滅絕了。在白堊紀晚期,一種名為魚鳥(Ichthyornis)的原始鳥類,看起來像長了牙齒的海鷗,沿著一條曾經將北美從北向南一分為二的航道海岸飛行,而像無齒翼龍這一類的翼龍,則在他們上空翱翔。與他們為伍的還有黃昏鳥(Hesperornis),那是一種身長超過1公尺的大鳥,但幾乎沒有翅膀,跟企鵝一樣,可能會潛入水中,以捕撈魚類為生。

另外一種在白堊紀的鳥類,則是母雞大小的巴塔哥尼鳥(Patagopteryx),大約是魚鳥和黃昏鳥在古內布拉斯加州的海灘上巡航時,生活在如今的阿根廷,他們似乎也放棄了飛行。還有一群名為阿瓦拉慈龍(alvarezsaurids)的恐龍,是一群個頭很小、身上長著羽毛的生物,他們擁有長長的腿,但是翅膀退化成粗壯的短肢,短肢都有大爪子。當科學家首次發現他們時,也認為他們是不會飛的鳥類。

飛行是一種昂貴的習慣。儘管恐龍從一開始誕生就幾乎具備了飛行所需的先決條件,但是不論在過去或現在,要飛起來還是很吃力,因此許多飛行員一有機會就放棄飛行,也不足為奇。在馳龍和傷齒龍中體型較小、也比較能飛的成員,都算是這個族群中早期的範例:他們的後代體型較大,也比較適合在陸地生活。後來的馳龍和傷齒龍都算是墜落地面的龍。

鳥類甚至在變成鳥類之前就已經不會飛了。

倒也不是說很多物種就此不再繼續挑戰。白堊紀的天空很快就充滿了無數鳥類的啁啾、嘶鳴與啼囀。其中有許多屬於反鳥類(enantiornithines)——這是一群與現代鳥類非常相似的鳥類,只不過他們保留了牙齒和翅膀上的爪子。但是現代鳥類的物種早在白堊紀結束之前就開始出現了。例如,白堊紀晚期出現的岸鳥——奇蹟鳥(Asteriornis),他們的近親後來就演化為雞、鴨、鵝等鳥類。

埃及農民飼養出罕見品種的雞。 圖/路透社
埃及農民飼養出罕見品種的雞。 圖/路透社


《地球生命簡史:面向「人類世」,走進46億年地球生態演化的劇場,預見未來10億年生命圖景》

作者: 亨利.吉 (Henry Gee)

譯者:劉泗翰

出版社:果力文化

出版日期:2024/06/12

內容簡介:作者亨利・吉是國際科學期刊《自然》雜誌高級編輯,他站在科學最前沿,掌握過去25年最重要的化石發現,以詩意散文生動講述了生命的歷史,將地球上目不暇給的演化歷史濃縮成一幕幕迷人的生態演化劇場,也預見未來10億年的生命圖景。作者邀請我們一起思考:當「人類世」(Anthropocene)已被定義為新的地質現象,身為地球上最強勢的物種,人類該如何重新感受地球46億年浩瀚時間之流,想像人與「非人」的可能未來?距離下一場生態滅絕的「至暗時刻」,我們還有多少時間?

責任編輯/王穎芝


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