親像飛龍飛上天：一窺恐龍「學飛」策略的《地球生命簡史》

• facebook

▌本文為《地球生命簡史：面向「人類世」，走進46億年地球生態演化的劇場，預見未來10億年生命圖景》（果力，2024）書摘

有些恐龍確實會在幼崽孵化後花費精力來照顧後代，但是也沒有受到這種義務的束縛。有些恐龍將卵埋在溫暖的洞穴或土堆裡，讓幼崽自己去碰運氣。如此一來，原本要花費在繁殖和養育少數後代上的能量，就可以用在其他地方——例如，產下更多的卵，比任何在體內孵育所能生產的數量還要多更多——當然，也可以用來生長。

恐龍生長的速度很快。蜥腳類恐龍必須盡可能快速生長，直到他們的體型大到肉食動物無法應付為止。肉食動物也必須加速生長來因應。例如，暴龍在不到20年內就達到5噸的成年體重，每天最多可以長2公斤——生長速度遠遠快於其體型較小的親戚。

恐龍及其近親花費了數百萬年的時間，累積了飛行所需的一切：羽毛、快速的新陳代謝、高效率的空氣冷卻系統來控制體溫、輕盈的機身，還有對產卵的絕對忠誠。有些恐龍利用其中的一些適應能力來完成非常不像鳥類的事情，比方說，長到尚未有任何陸生動物能夠超越的體型。

但是，恐龍終究還是獲得了起飛的許可。那麼，恐龍是如何踏出最後一步，振翅高飛呢？

故事要從侏羅紀時期開始說起，當時有一種體型已經很小的肉食性恐龍系譜又演化得更小了。他們的體型變得越小，皮膚上的羽毛就長得越多，因為新陳代謝快速的小動物需要羽毛來保溫。這些動物有時會住在樹上——這樣更容易逃避其他體型較大的同類注意。然後，有些物種發現如何利用長了羽毛的翅膀在空中停留更長時間，後來就變成了鳥類。

• facebook

機翼並沒有什麼特別神奇之處，翅膀也是一樣，只不過他們的形狀會擾亂穿過其中的氣流，讓一些氣塊移動得極快，而另外一些則形成渦旋和渦流，呈現靜止狀態。這些速度上的變化最終造成的結果，就是在翅膀上產生一股向上的力量。這股力量與翅膀移動的速度成正比，稱之為「升力」。

想要會飛，有兩種方法。

第一種是從地面或水面起飛。這位未來的飛行員逆風快跑，並盡可能用力拍打翅膀。理論上來說，即使翅膀保持水平，也是可能飛得起來，只不過沒有任何一種飛行動物能夠跑得那麼快。然而，拍動翅膀可以改變周圍空氣的速度分布，進一步增加升力，化不可能成為可能。

另一種升空的方法則是棲息在高處，然後從高處掉下來，讓重力加速度發揮作用。如果能夠跳進熱氣流中──那是從地面升起的熱空氣柱──獲得額外的浮力，那就更容易了。

最好的飛行員都很小，甚至小到肉眼看不到，可以隨風飄到任何地方。大多數的生物體也都很小，自古以來就用這種方式航行：無論是奧陶紀時代最早出現的陸地植物孢子隨著微風飄散，或是暴龍打噴嚏時從鼻孔噴出來的病毒或從他們皮膚脫落的細菌，乃至於抓著絲線飄浮在空中的蜘蛛或小昆蟲——從過去到現在都是一樣，有很多飄浮在空中而且大多都是沒有人注意到的大氣浮游生物，像這樣從地表飄浮到太空邊緣。

非常小的生物、孢子或花粉粒，不需要特殊的適應能力——例如翅膀——就可以在空中飛行，最輕微的一陣風就可以將他們帶到數公里之外。

這正是問題所在。大氣浮游生物會受到風的影響，無法控制其去向。對於體型很小的飛行員來說，想要為自己的生活找到一些方向，就需要一對翅膀。然而，同樣的空氣分子，對於懸浮微粒這樣小的東西來說，當然就比對蜜蜂或蒼蠅這樣大的生物要大了許多。對一粒塵埃來說，空氣是黏稠的，就像水或糖漿一樣，所以飛行更像是游泳。其實，以最小的有翅昆蟲來說，他們的翅膀更像是鬃毛而不是機翼，並且像槳一樣在空中划動。

• facebook

對於體型足夠大的生物而言，重力的拉力比空氣分子的移動更重要，他們飛行的第一階段就只是一種受控制的降落，就像是跳傘。那些設法在空中水平飛行得更遠而不是垂直降落的跳傘者，就稱之為「滑翔機」——儘管如此，這仍是一種受控制的降落。

動物已經多次發現了這種移動方式，從所謂的「飛」蛇展開身體形成一種單翼，還有「飛」蛙具備碩大而類似降落傘的腳，到許許多多類似蜥蜴而且會滑翔的爬蟲類動物──無論是現存的抑或是從化石紀錄中得知的——他們的皮膚在極長的肋骨上向兩側伸展，又甚或是皮膚本身就有骨頭。至少從二疊紀以來，他們就一直在做這種事。

許多小型哺乳動物也都是熟練的跳傘員，從東南亞的蜜袋鼯到一系列「會飛」的松鼠，都是利用前後腳之間能夠伸展開的皮膚皺褶來跳傘或滑翔。哺乳動物幾乎從一演化出來就學會了滑翔。最古老的一種哺乳動物族群——賊獸目動物（haramiyids）——早在侏羅紀時期就開始在空中飛行，甚至可能比已知最早的鳥類始祖鳥（Archaeopteryx）還要更早。

所有這些會滑翔的動物，不論在過去或現在，全都生活在樹上，這不可能是一種巧合——而且跳傘的習慣已經獨立演化了很多次。畢竟，對所有喜歡爬樹的生物來說，任何一種動物若是從高處掉落，根據天擇原理，都會造成無情的傷害，因此任何動物不管採取什麼樣的適應措施，只要能夠將落地的衝擊降至最低，就不至於當場摔死，天擇自然也會朝著對他們有利的方向發展。

• facebook

只有體型較小的恐龍才有可能飛得起來，因為正如我們所見，根據物理定律，體型愈大，起飛時所需的力量也會隨之增加。所以，只有小隻的飛行員能拍動翅膀，大隻一點的就只能滑翔。

恐龍為了飛行，採納了多種路線的發展組合——有的奔跑振翅，有的從高處墜落滑翔。無論如何，他們都是偶然學會飛行的。早在他們選擇飛行之前，身上就已經有長了羽毛的翅膀。許多恐龍身上都長著一簇簇絨毛或羽毛，而且這種現象已經存在很久了。

但是一直到小型的肉食性恐龍系譜，才發展出完整的羽毛。儘管這些生物在許多方面都像鳥類——比方說，他們像鳥類收起翅膀一樣折疊雙臂，像鳥類一樣孵蛋等等——其中一些生物體型太大，就飛不起來。有許多生物都長了羽毛，他們用來隔熱、吸引異性、做為躲避捕獵者的偽裝，或者是所有這些功能的組合，也可能拿來做其他的事情。

第一次飛行只不過是短距離的跳躍，可能從地面或是稍高的地方開始。第一批飛行的恐龍也只能振翅飛到低矮的樹枝上，在夜裡棲息，如此而已。幼龍的體型較小，可能會飛得稍微高一點，利用粗短的翅膀幫助他們爬上陡坡或樹幹。

爬到樹枝上之後，又怎麼樣呢？即使是只有最簡陋翅膀的恐龍——尤其是小型的恐龍——這時候就跳了出來，用翅膀減緩下降速度，偶爾拍動翅膀提供升力。始祖鳥——最具代表性的「天下第一鳥」——擁有長了完整羽毛的翅膀，但胸骨上缺乏現代鳥類用來固定飛行肌肉的深龍骨，因此，始祖鳥可能不是非常厲害的飛行員，只能在樹枝之間短距離飛行，或飛到離地面較近的低矮樹枝。

始祖鳥存活在侏羅紀末期，是當時嘗試飛行的許多種恐龍之中的一個。一些最早期的飛行恐龍都有一對翅膀，腿和翅膀上都有適合飛行的羽毛，其中最著名的就是中國的小型恐龍小盜龍，屬於名為馳龍（dromaeosaurs）的恐龍族群。馳龍是始祖鳥以及另一種聰明的小型兩足動物傷齒龍的近親。傷齒龍跟鳥類和馳龍一樣，也開始發展出羽毛，或許還嘗試一定程度的飛行。有一種名為近鳥龍（Anchiornis）的傷齒龍科動物，在手臂和腿上都長有羽毛——類似小盜龍的風格——生活在始祖鳥出現之前的侏羅紀時期。

在各式各樣的飛行實驗中，最奇特的一種是由另外一群與馳龍、傷齒龍和鳥類密切相關的恐龍族群進行的。這種生物的大小相當於從麻雀到椋鳥不等，幾乎可以肯定是生活在樹上。雖然他們身上有羽毛——其中一種叫做耀龍（Epidexipteryx）的恐龍，甚至還有像彩帶一樣的長尾羽——但是翅膀卻是由裸露的皮膚組成的網，就像蝙蝠一樣。這種名為擅攀鳥龍（scansoriopterygid）的生物，只是恐龍的一個短命實驗，以類似蝙蝠的方式飛行，短暫地迸發出生命的火花，卻在第一隻鳥孵化甚或第一隻蝙蝠斷奶之前，就已經死亡了。

• facebook

飛行演化的另一個特徵就是動物經常想方設法地失去飛行能力。

鳥類似乎一逮到機會，就迫不及待地放棄飛行，而且也不是所有的鳥類從一開始就全都擅長飛行。至少有兩個目的鳥類在很久以前就集體放棄飛行，其中一種是平胸鳥類，如：鴕鳥、鴯鶓、鶴鴕（又名食火雞）、鷸鴕，還有他們已經滅絕的近親——紐西蘭的恐鳥和馬達加斯加的象鳥（Aepyornis），二者都是人類在當地登陸之後沒多久就滅絕了。

另外一種則是企鵝，他們將翅膀變成了鰭狀肢，以便在水中飛行。這兩個鳥類族群都非常古老。其他鳥類則是在抵達沒有地面掠食者的孤島後，發現自己可以輕鬆過日子，因此變得不會飛行——例如加拉帕戈斯群島上不會飛的鸕鶿、紐西蘭的鴞鸚鵡（一種鸚鵡），以及模里西斯的渡渡鳥（一種特大號鴿子）。

然而，還有其他幾個與平胸鳥類無關的族群，在人類出現之前的數百萬年就已經滅絕了。在白堊紀晚期，一種名為魚鳥（Ichthyornis）的原始鳥類，看起來像長了牙齒的海鷗，沿著一條曾經將北美從北向南一分為二的航道海岸飛行，而像無齒翼龍這一類的翼龍，則在他們上空翱翔。與他們為伍的還有黃昏鳥（Hesperornis），那是一種身長超過1公尺的大鳥，但幾乎沒有翅膀，跟企鵝一樣，可能會潛入水中，以捕撈魚類為生。

另外一種在白堊紀的鳥類，則是母雞大小的巴塔哥尼鳥（Patagopteryx），大約是魚鳥和黃昏鳥在古內布拉斯加州的海灘上巡航時，生活在如今的阿根廷，他們似乎也放棄了飛行。還有一群名為阿瓦拉慈龍（alvarezsaurids）的恐龍，是一群個頭很小、身上長著羽毛的生物，他們擁有長長的腿，但是翅膀退化成粗壯的短肢，短肢都有大爪子。當科學家首次發現他們時，也認為他們是不會飛的鳥類。

飛行是一種昂貴的習慣。儘管恐龍從一開始誕生就幾乎具備了飛行所需的先決條件，但是不論在過去或現在，要飛起來還是很吃力，因此許多飛行員一有機會就放棄飛行，也不足為奇。在馳龍和傷齒龍中體型較小、也比較能飛的成員，都算是這個族群中早期的範例：他們的後代體型較大，也比較適合在陸地生活。後來的馳龍和傷齒龍都算是墜落地面的龍。

鳥類甚至在變成鳥類之前就已經不會飛了。

倒也不是說很多物種就此不再繼續挑戰。白堊紀的天空很快就充滿了無數鳥類的啁啾、嘶鳴與啼囀。其中有許多屬於反鳥類（enantiornithines）——這是一群與現代鳥類非常相似的鳥類，只不過他們保留了牙齒和翅膀上的爪子。但是現代鳥類的物種早在白堊紀結束之前就開始出現了。例如，白堊紀晚期出現的岸鳥——奇蹟鳥（Asteriornis），他們的近親後來就演化為雞、鴨、鵝等鳥類。

• facebook

• facebook

《地球生命簡史：面向「人類世」，走進46億年地球生態演化的劇場，預見未來10億年生命圖景》

作者： 亨利．吉 （Henry Gee）

譯者：劉泗翰

出版社：果力文化

出版日期：2024/06/12

內容簡介：作者亨利・吉是國際科學期刊《自然》雜誌高級編輯，他站在科學最前沿，掌握過去25年最重要的化石發現，以詩意散文生動講述了生命的歷史，將地球上目不暇給的演化歷史濃縮成一幕幕迷人的生態演化劇場，也預見未來10億年的生命圖景。作者邀請我們一起思考：當「人類世」（Anthropocene）已被定義為新的地質現象，身為地球上最強勢的物種，人類該如何重新感受地球46億年浩瀚時間之流，想像人與「非人」的可能未來？距離下一場生態滅絕的「至暗時刻」，我們還有多少時間？

責任編輯／王穎芝